誰能想到，大約900萬年前一場遠古的“基因聯(lián)姻”，造就了如今全球第三大主糧作物——馬鈴薯。這場“聯(lián)姻”不僅催生了馬鈴薯這一新物種，還產(chǎn)生了新器官——薯塊，引發(fā)了馬鈴薯物種爆發(fā)式的輻射分化。

7月31日，中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院深圳農(nóng)業(yè)基因組研究所（嶺南現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科學(xué)與技術(shù)廣東省實驗室深圳分中心）黃三文團隊聯(lián)合中外科研團隊在《細胞（Cell）》上發(fā)表了題為“Ancient hybridization underlies tuberization and radiation of the potato lineage”的研究論文。該研究首次揭示了馬鈴薯組的雜交起源、薯塊形成和輻射分化。研究發(fā)現(xiàn)，馬鈴薯組起源于900萬年前番茄組和類馬鈴薯組的一次古雜交事件，雜交產(chǎn)生了新器官（薯塊）。這是“優(yōu)薯計劃”的又一重大突破，為馬鈴薯遺傳育種提供了全新的理論視角。

追溯：馬鈴薯的“身世之謎”

馬鈴薯是重要的薯類作物，原產(chǎn)于南美洲，因“營養(yǎng)價值高、適應(yīng)能力強”，被傳播到世界各地，為全球13億人提供主食。

在分類學(xué)上，馬鈴薯組（包含栽培馬鈴薯和107個野生種）和番茄組（包含栽培番茄和16個野生種）、類馬鈴薯組（包含3個野生種）屬于姊妹類群。形態(tài)上，馬鈴薯和類馬鈴薯更相似。曾有人認為類馬鈴薯是馬鈴薯的直接祖先，是“不結(jié)薯的馬鈴薯”。但分子進化學(xué)分析表明，番茄和馬鈴薯的親緣關(guān)系更近。

馬鈴薯、番茄、類馬鈴薯這三者究竟是什么關(guān)系？馬鈴薯的“身世”成了長期未解之謎。

圖1：類馬鈴薯組（左）與馬鈴薯組（右）植株的表型

為揭開謎底，研究團隊系統(tǒng)分析了來自101份馬鈴薯組、15份番茄組、9份類馬鈴薯組，以及19份其他茄科物種的高質(zhì)量基因組數(shù)據(jù)。大部分數(shù)據(jù)是已有數(shù)據(jù)的再利用。研究發(fā)現(xiàn)，所有馬鈴薯個體都包含來自類馬鈴薯和番茄植株穩(wěn)定平衡的遺傳貢獻，番茄與類馬鈴薯的遺傳貢獻比例約為4 : 6。研究人員推測，馬鈴薯可能是兩者雜交誕生的“混血兒”（圖2）。

為驗證猜想，研究人員進一步評估了三者的分化時間。結(jié)果顯示，類馬鈴薯和番茄約在1400萬年前開始分化，分化約500萬年后發(fā)生雜交，約900萬年前形成了最早帶有薯塊的馬鈴薯植株。

至此，馬鈴薯的“身世之謎”真相大白。馬鈴薯是類馬鈴薯和番茄雜交產(chǎn)生的物種，按照質(zhì)體基因組的親緣關(guān)系，番茄為母本，類馬鈴薯為父本。

圖2：基因組信息揭示馬鈴薯的“身世之謎”

破解：薯塊形成的遺傳基礎(chǔ)

研究人員好奇，為何只有馬鈴薯能長出薯塊，而它的“父母”——番茄既無地下莖也無薯塊，類馬鈴薯只有地下莖、無膨大薯塊。那么，馬鈴薯特有的薯塊是如何進化出來的呢？

黃三文團隊大膽猜想：這可能是基因組重組的結(jié)果！番茄和類馬鈴薯這兩個家族的祖先雜交后，基因重新組合，意外創(chuàng)造出了“薯塊”這個獨特器官。

基于此，研究團隊追溯了馬鈴薯關(guān)鍵薯塊形成基因的起源。發(fā)現(xiàn)新器官薯塊的形成是親本來源的等位基因重新組合和交互調(diào)控的結(jié)果。比如，控制薯塊形成的“主開關(guān)”基因SP6A來源于番茄組；調(diào)控地下莖（薯塊形成部位）生長的關(guān)鍵基因IT1繼承自類馬鈴薯。此外，研究團隊還新發(fā)現(xiàn)了兩個薯塊功能相關(guān)基因DRN和CLF（圖3），分別來源于番茄組和類馬鈴薯組，缺少任一基因，都會影響薯塊的正常發(fā)育。

圖3：兩個薯塊功能基因DRN和CLF的突變體表型

爆發(fā)：種群的“演化”

這場“聯(lián)姻”不僅創(chuàng)造了新器官薯塊，還豐富了馬鈴薯組內(nèi)物種的遺傳寶庫。

研究團隊發(fā)現(xiàn)，現(xiàn)今馬鈴薯組內(nèi)部物種仍約有24%的遺傳組分隨機固定了不同親本的等位基因，呈現(xiàn)出親本鑲嵌的“馬賽克式”模式。即不同個體攜帶不同親本的遺傳信息，導(dǎo)致表型呈現(xiàn)不均一性（圖4）。

當馬鈴薯受到不同環(huán)境條件脅迫時，這種“馬賽克式”的遺傳組合像“智能篩子”，從寶庫中篩選出最佳基因組合，使馬鈴薯能適應(yīng)從溫帶草原到高寒高山草甸的多種生態(tài)環(huán)境。

同時，薯塊的形成讓馬鈴薯獲得了地下生存優(yōu)勢。薯塊能儲存水分和淀粉，助其度過干旱、寒冷季節(jié)，還賦予了馬鈴薯無需種子或授粉即可繁殖的能力，通過薯塊上的芽直接萌發(fā)新植株。

薯塊和雙親的遺傳寶庫讓馬鈴薯在安第斯山脈快速隆升期的惡劣環(huán)境中占據(jù)巨大優(yōu)勢，加速了馬鈴薯物種爆發(fā)式的輻射分化，并與親本建立生殖隔離，表現(xiàn)出超強雜種優(yōu)勢和超級環(huán)境適應(yīng)性。

圖4：馬鈴薯基因組上親本鑲嵌的“馬賽克”式遺傳組合

該研究首次揭示了馬鈴薯起源于番茄與類馬鈴薯祖先種之間的一次古老雜交事件，并導(dǎo)致新器官薯塊的產(chǎn)生，加速了馬鈴薯物種爆發(fā)式的輻射分化。

審稿人評價該工作首次發(fā)現(xiàn)馬鈴薯的同倍體雜交物種形成，并證明新器官薯塊的形成是由于不同親本等位基因的重新組合，為理解雜交在物種形成過程中的關(guān)鍵作用提供了新范式，為后續(xù)馬鈴薯遺傳育種提供了全新的理論視角。

圖5：古雜交事件驅(qū)動馬鈴薯譜系的薯塊形成與輻射演化

基因組所（大鵬灣實驗室）黃三文研究員、蘭州大學(xué)劉建全教授、加拿大英屬哥倫比亞大學(xué)Loren Rieseberg教授以及英國自然歷史博物館Sandra Knapp研究員為該論文的通訊作者。基因組所（大鵬灣實驗室）張智洋博士、張平賢博士后、基因組所與華中農(nóng)業(yè)大學(xué)聯(lián)培博士生丁亦苑、南京林業(yè)大學(xué)王則夫教授為該論文的共同第一作者。該研究得到了國家自然科學(xué)基金、廣東省基礎(chǔ)與應(yīng)用基礎(chǔ)研究重大項目、中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院科技創(chuàng)新工程等項目的支持。

原標題：《科學(xué)新知｜馬鈴薯的“媽媽”竟然是番茄？科學(xué)家揭示馬鈴薯物種起源之謎》

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